Como as plantas se defendem dos insetos?

Iasmin Góes Frossard, Bruno H. Sardinha de Souza, Rosangela C. Marucci 

Plantas e insetos herbívoros têm coexistido por aproximadamente 350 milhões de anos. Nessa relação, de modo geral as plantas fornecem abrigo, sítio de oviposição e alimento para os insetos, e em contrapartida os insetos proporcionam defesa, polinização e dispersão das sementes.

Apesar dos benefícios dessa interação planta-inseto, a herbivoria ou consumo de tecidos vegetais vivos pode ser prejudicial ao desenvolvimento da planta, ocorrendo por exemplo, redução da área foliar fotossintetizante ou consumo direto das estruturas reprodutivas, como flores, frutos e sementes.

Assim, as plantas ao longo de sua evolução com os insetos desenvolveram mecanismos de defesa que permitiram evitar ou impedir a herbivoria.

As estratégias de defesa das plantas podem ser didaticamente divididas em resistência e tolerância.  

Quais são os tipos de resistência?

A resistência ocorre quando a planta apresenta características morfológicas e químicas que previnem ou reduzem os danos dos insetos herbívoros, desfavorecendo a colonização, alimentação e reprodução das pragas através de efeitos negativos no seu comportamento ou biologia.

As categorias de resistência das plantas podem ser classificadas em: antixenose, quando essas características afetam adversamente o comportamento de alimentação, oviposição e colonização dos insetos; e antibiose, quando os efeitos negativos ocorrem no crescimento, desenvolvimento e reprodução.   

Além disso, os efeitos da resistência das plantas nos insetos podem ser diretos ou indiretos.

A resistência direta afeta diretamente o comportamento ou desenvolvimento do inseto herbívoro, quer seja por meio de substâncias voláteis ou não voláteis e características morfológicas que farão com que os insetos tenham menor preferência ou desempenho biológico nessas plantas. Entre as substâncias que conferem resistência direta estão compostos repelentes e deterrentes à alimentação e oviposição dos herbívoros, e substâncias com efeitos tóxicos e antinutricionais, de modo que estes causam em geral efeitos agudos e crônicos, respectivamente.

No caso da resistência indireta ocorre a atração de inimigos naturais dos herbívoros através da liberação de compostos voláteis que servem de pistas olfativas para os insetos benéficos encontrarem as pragas, ou ocorre a produção de nectários extraflorais que atraem os parasitoides e predadores que exercem o controle biológico dos herbívoros.  

Por fim, a resistência também pode ser classificada como constitutiva ou induzida.

Os mecanismos de resistência constitutiva não dependem da ação da alimentação ou oviposição dos insetos herbívoros, isto é, a planta irá manifestar resistência de forma mais ou menos constante ao longo do seu desenvolvimento. Por outro lado, os mecanismos induzidos são expressos apenas quando a planta sofre ataque.  

Mecanismos morfológicos de resistência

Tricomas: são apêndices epidérmicos encontrados em várias espécies de plantas. Essas estruturas atuam como barreiras mecânicas contra os insetos que tentam se alimentar dos tecidos da planta. Os tricomas apresentam variações em suas características, como densidade, forma e tamanho. Tricomas tectores são estruturas que formam uma densa cobertura, que serve de barreira mecânica contra herbívoros, impedindo ou dificultando a locomoção. Ostricomas glandulares estão presentes nas folhas e ramos das plantas. Eles secretam e armazenam compostos secundários que podem repelir, causar imobilidade nos insetos ou até mortalidade.

Domácias: são pequenas estruturas presentes na face inferior das folhas de algumas plantas de importância agrícola, sendo encontradas sob a forma de tufos de pelos ou cavidades. São habitadas por ácaros (predadores e fungívoros) que se beneficiam das domácias pela obtenção de um local seguro para reprodução e proteção contra predadores, e as plantas também se beneficiam pela redução do ataque de herbívoros.  

Acúmulo de silício: a sílica é depositada na parede celular, tornando a epiderme mais rígida, e com isso os insetos podem ter dificuldades de alimentar dos tecidos silicificados, diminuindo a herbivoria das fases imaturas. Novas evidências também indicam que o silício desempenha função em processos fisiológicos, aumentando os níveis de resistência das plantas por meio de diversos mecanismos químicos. 

Mecanismos químicos de resistência

Os mecanismos químicos de resistência são decorrentes da produção e acúmulo nos tecidos vegetais de metabólitos secundários, os quais não estão envolvidos nas atividades metabólicas essenciais da fotossíntese e não são necessários para o crescimento e reprodução das plantas. Esses compostos reduzem a palatabilidade e digestibilidade do tecido vegetal, causando deterrência e em alguns casos repelência alimentar e de oviposição. Outros compostos apresentam alta toxicidade e afetam o desenvolvimento e sobrevivência dos insetos.  Em geral, os compostos secundários podem ser divididos em:

• Compostos nitrogenados: aminoácidos não proteicos que agem como toxina e repelente alimentar para herbívoros como alcaloides, glicosídeos cianogênios, glucosinolatos. 

• Terpenoides: óleos essenciais presentes em tricomas glândulas que agem como advertência sobre a toxicidade do vegetal, repelindo potenciais herbívoros como  monoterpeno  e sesquiterpenos. 
• Compostos fenólicos:  atuam principalmente como agentes de defesa em resposta ao estresse causado aos frutos e vegetais, conferindo-lhes adstringência, coloração, sabor e aroma, como polifenóis e flavonoides  

A tolerância é a capacidade da planta de suportar ou se recuperar das injúrias decorrentes da herbivoria​, sem que haja reduções significativas na produtividade, rendimento ou qualidade através da compensação no crescimento e em processos fisiológicos. A tolerância da planta contra herbivoria está associada ao aumento da atividade fotossintética, regulação do metabolismo antioxidante enzimático e não enzimático para neutralizar os efeitos deletérios da herbivoria e radicais livres produzidos, remobilização de fotoassimilados, entre outros processos fisiológicos ainda pouco conhecidos. A tolerância até o momento tem sido muito menos explorada em pesquisas e programas de melhoramento genético que a resistência das plantas. 

Quais são os mecanismos de tolerância?

• Atividade fotossintética: a planta aumenta sua atividade fotossintética após a herbivoria nos tecidos remanescentes não atacados. Essa compensação ocorre pelo fato de a fotossíntese ser um importante processo realizado pelas plantas para a produção de energia necessária para a seu desenvolvimento e sobrevivência. 

• Metabolismo antioxidante: quando a planta é submetida a estresses ambientais, como à herbivoria por insetos, pode ocorrer geração excessiva de substâncias que possuem efeitos deletérios para as plantas, conhecidas como radicais livreis ou espécies reativas de oxigênio. Se o acúmulo desses radicais livreis não for removido com eficiência, pode se tornar tóxico para as células vegetais, oxidando rapidamente e danificando vários componentes vitais e, em último caso, levando à morte celular.  

• Remobilização de fotoassimilados: visando evitar o acúmulo de radicais livre, a planta realiza a remobilização de fotoassimilados, por meio da qual as substâncias não utilizadas pela folha são transportadas para outros órgãos atuando no crescimento dos mesmos. 

Como os insetos procuram vencer as barreiras de defesa da planta?

A relação inseto-planta pode ser considerada uma verdadeira “corrida armamentista” por meio da qual as plantas para se defenderem do ataque dos insetos herbívoros produzem substâncias tóxicas que afetam o comportamento ou a biologia do inseto. Em contrapartida, os insetos por meio de desintoxicação se adaptam e, assim por diante, tanto as plantas como os insetos vão desenvolvendo adaptações cada vez mais poderosas. 

Como aplicar esse conhecimento no controle de pragas?

Podemos utilizar as defesas induzidas das plantas no manejo integrado de pragas por meio da aplicação de elicitores de resistência ao ataque dos insetos. Elicitores de defesa são substâncias químicas ou microbianas que induzem a planta a produzir substâncias secundárias a partir da ação de alguns fitormônios, como ácido jasmônico, ácido salicílico, etileno e seus precursores ou derivados. Essas substâncias são comercializadas e podem ser utilizadas para proporcionar resistência direta ou indireta nas plantas. 

Uma outra forma de utilizar as defesas das plantas no controle de pragas é desenvolvendo plantas com genótipos mais resistentes ou tolerantes à herbivoria de insetos mastigadores ou sugadores através do melhoramento genético.  

Esperamos que vocês tenham gostado de conhecer um pouco mais sobre os mecanismos de defesas das plantas contra insetos. Com esse conhecimento, podemos reduzir populações de insetos-praga em campo para manejá-las de forma apropriada. Na próxima edição vamos abordar Monitoramento e Controle de formigas cortadeiras.